就世界范围来说,在限制农作物和森林充分实现它们遗传潜力所能达到的产量的各种环境胁迫中,以水分胁迫最为常见和重要。干旱是一个使树木产生水分亏缺的环境因子,一般把它定义为:在足够长的时间内因缺水而引起的土壤水分亏缺和树木的伤害。干旱可以是永久性的,如在沙漠中;可以是季节性的,如在明显潮湿季节的地方;干旱可以是不规则的,如在大多数潮湿的地方。在土壤干旱时期,树木或是通过限制水分丧失,保持水分吸收来延迟组织或细胞的脱水;或是通过原生质忍耐脱水等途径来抵御干旱胁迫的影响,维持其生存。
为了保持从土壤中吸收水分,树木必须有深广而茂密的枝条格局。在干旱地区,木本植物的苗木可以具有10倍于基长的直根系,这种广泛的根系穿插和增加根系深度,使在干旱地下的植物在黎明前有较高的植物水势和较长时期的植物蒸腾,为其生长和发育提供进一步的优势。
树木对干旱胁迫反应是非常复杂的,由于长期适应所生长的自然环境的结果,各个树种发展了一套最适宜自己生长发育的生理生态特点,并采取各种不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响,从而最大限度地在干旱环境中生存下去。在树木适应水分胁迫的机理中,气孔关闭可能是耐旱性中最重要的机理之一。树木水分胁迫的严重程度与蒸腾作用的大小,气孔关闭时期有着密切关系。研究表明耐旱的作物比不太耐旱的作物气孔关闭更快,由于气孔关闭大大降低了树木蒸腾,因而有利于保持良好的水分平衡。许多树木都具有在严重水分亏缺时落叶的功能,从而有效地降低水分消耗,在干旱期间许多植物的卷叶迅速衰老和死亡,借以减少失水,并使保留的叶子保持其水分平衡。这些卷叶为生长发育的器官提供的碳水化合物相对较小,因而有人认为加速叶子的衰老速率是落叶树种对干旱的重要适应机理。许多树木在保持水分吸收和降低水分损失方面能力较差,但都具有忍耐脱水的能力,这种能力主要从两个方面来反映树木对干旱的适应,一是在很低的水势条件下仍然维持膨胀,以提供植物在严重水分胁迫下生长的物理力量;二是原生质及其主要器官在严重脱水的情况下,伤害很轻或基本不受伤害。在干旱条件,树木叶片适应性的主要变化是有利于保持水分和提高水分利用效率。
树木的水分生理、生态特点是从三个方面,即节水能力、持水能力和吸水能力反映树木耐旱性,这三种能力共同维持着干旱条件下树木体内的水分平衡。节水和持水是水分平衡中的支出部分,吸水是收入部分,一旦发生收支不平衡,即当水分消耗大于吸收时,树木体内就会发生水分亏缺,如果这种情况持续下去,便首先影响树木的生长力,使树木遭受饥饿的影响,进而使原生质对脱水能力不强逐渐死亡。所以保持水分平衡是树木在干旱条件下生存的首要条件。
不同树木都以不同的方式或途径维持着体内平衡。很显然,针叶树维持体内水分平衡的能力比阔叶树强,但其途径却大不相同。如油松以强有力的持水能力和较强的节水能力维持着体内水分平衡,而侧柏则是以强有力的吸水潜力和较强的节持水能维持体内的水分平衡。其主要表现在它们发展了一套减少水分丧失为中心的耐旱途径。在干旱条件下,侧柏能够迅速降低水势而增加与土壤之间的水势梯度,从而提高对水分吸收的潜力。对阔叶树来说,它们的节水能力和持水能力都不如油松和侧柏,而吸收能力介于两者之间,即强于油松分布而不如侧柏。
白蜡属于典型的半生树种,具有一定的吸水能力和原生质耐脱水能力。但是,由于它的节持水能力较差,且水分利用效率较低,因而耗水多而产生力低,使其忍耐饥饿的能力和光合器耐受干旱胁迫的能力受到较大的限制,所以忍耐极端干旱胁迫的能力较其他树种都差。
刺槐和紫穗槐的耐旱特点是以落叶为其主要的节水方式,并辅以较高的耐旱生长力来尽量避免和忍耐饥饿所带来的严重影响。但是,由于它们吸水能力较差,节持水能力很强,因而维持体内水分平衡的能力较弱。
研究树木耐旱特性的主要目的,是在特定的条件下,为选择合适的耐旱树种提供科学的理论依据。