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染色体工程
http://flower.intopet.com 日期:1994-9-6 来源:中国花卉报 作者:王玉元 阅读:

一、多倍体 除去性细胞之外,植物的每个细胞核中都有两套染色体,一套来自父本,一套来自母本。在性细胞中,其基数染色体之间也是各不相同的,并携带有单倍体数目的不同组分的基因组。但在植物体细胞中通常都携带有二倍体数目的基因组。然而,也有的植物其体细胞携带有多于两套的单倍体,即三倍体(3X),四倍体(4X),五倍体(5X),六倍体(6X),七倍体(7X),八倍体(8X),十倍体(10X),十二倍体(12X),我们把这些统称为多倍体。例如苹果和梨的一些栽培品种都是三倍体,韭葱是四倍体,李子是六倍体,草莓是八倍体,而桑椹则是高多倍体。除此之外,有时在一些作物的体细胞中,也发现有不成倍数的单价染色体。有些呈额外的少数存在,但也有的则在整倍体的基础上,缺少了一条或几条,这些,我们都称之谓非整倍体(ANEUpLOIDS)。 在多倍体的范畴中,三倍体和四倍体所占的比例较大,在花卉中这类植物突出特征的装饰植物,尤其是的表现是花瓣和叶片比二那些开花多的,诸如倍体的质地较厚,旦花朵菊花、黄水仙、大丽鲜艳。所以,当育种者尚花属、唐菖蒲属、风未了解其选育对象的倍性信子属、蔷薇属和郁时,可以靠这些直观的特金香的多倍体类型,征判断。许多靠营养繁殖都是这样选出来的。然而,也有许多属的多倍体,却没有上述属性,如一些四倍体品种与二倍体类型比较,不仅生活力差,而且开花较晚,因此,园艺工作者对它们的兴趣并不那么大。 在多倍体中包含两种基本类型,一种是同源多倍体,它们是由同一基因组织染色体加倍而形成的多倍体。常见到的有风信子属和韭葱等。也有的同源多倍体是同一基因组的整套染色体中,只有若干条进行了加倍,如POETAZ水仙的栽培品种“CHEERFULnESS”和“GOLDENDawn”都是体细胞带有24条染色体的三倍体,其中一组是10条,来自水仙,另外两组每组7条都来自N.POETICUS。PrimuLA×KewENSIs是一种体细胞染色体数为28的四倍体,其中两组来自P.FLORITuNDA,另外两组来自P.VARTICILLATA。在P.×KEWENSIS中,来自每个亲本品种的染色体组,数目是相同的。但染色体携带有不同的基因组,所以它是一种异源多倍体(ALLOTETR8PTOID),是多倍体中的另一种类型。 同源多倍体的育性往往比二倍体差得多,所以大多数作物都用二倍体的种子种植。可育性差的原因是由于它们在减数分裂时染色体配对出现困难。很清楚,当同源多倍体染色体的倍数为奇数时,如三倍体、五倍体和七倍体,整个染色体组的配对,不能完全形成。然而,即使育性显著降低了,也可以形成一定数量的可育配子,产生少数单倍体或二倍体的卵和花粉母细胞。例如,同源三倍体水仙(NarcissUStazeTTa)栽培品种“SOLEIID”OR”有时也会产生种子。由于在减数分裂中每一条染色体对另一条相似的配对伙伴更有吸引力,从而造成了配对的混乱局面,这种现象在分裂后期染色体拉向两极之前是不能消除的。然而,由于染色体的配对在一定程度上是属于自身的基因调控,因此,在许多情况下,利用同源多倍体改善可育性的选择是可能的。例如,栽培的悬钩子属是二倍体,但是可以将它诱发成同源四倍体类型,这种类型通常都是不育的。但也有些能结出不整齐的果实,并能产生一些种子。若以此为亲本进行近亲交配,在二代或三代中便可选择出果实发育均匀的可育四倍体。同源多倍体的另一种特征是当它是配子体而不是孢子体时,能引起自身的不亲合体系毁坏。 异源多倍体的行为则不同,在两个二倍体亲本之间进行杂交时,其杂交种往往是不育的,因为在很不相同的染色体组之间不能形成配对,但若先将杂种的体细胞染色体加倍,而后再配对就容易进行了。由于这种操作不会使减数分裂出现混乱产生多余的配对伙伴,所以在育种中,异源多倍体的行为多少有点像二倍体。由远缘杂交的染色体加倍育成的可育类型,称为双二倍体。但因来源于远缘亲本的染色体之间,很少会发生配对和交换。所以加倍后育成的双二倍体后代显现出的遗传变异也是不多的。为此人们在进行远缘杂交之前,有时先将两种亲本染色体加倍,这样做对育种者是有利的,且形成的杂种有可能是可育的,因为相似的染色体配对可以以基因的等位结构来区分,所以,这样形成的交换会在这种多倍体的后代中出现许多变异。

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